Zrození vědomí

Abstrakt
Jednoduchá definice vědomí je smyslové vnímání těla, sebe sama a světa. Plod si může uvědomovat své tělo, například tím, že vnímá bolest. Reaguje na dotek, čich a zvuk a projevuje mimiku reagující na vnější podněty. Tyto reakce jsou však pravděpodobně předem naprogramovány a mají podkorový nevědomý původ. Kromě toho plod téměř nepřetržitě spí a je v bezvědomí částečně v důsledku endogenní sedace. Naproti tomu novorozenec může být bdělý, projevovat smyslové vědomí a zpracovávat zapamatované mentální reprezentace. Je také schopno rozlišovat mezi vlastním a cizím dotykem, vyjadřovat emoce a vykazovat známky sdílených pocitů. Je však nereflektované, orientované na přítomnost a jen málo odkazuje na koncept sebe sama. Novorozenci vykazují rysy charakteristické pro to, co lze označit jako základní vědomí, a k dosažení úrovně vědomí dospělého musí ještě značně dozrát. Nedonošené dítě ex utero může otevřít oči a navázat minimální oční kontakt s matkou. Vykazuje také vyhýbavé reakce na škodlivé podněty. Talamokortikální spojení však ještě nejsou plně vytvořena, a proto může dosáhnout pouze minimální úrovně vědomí.

Hlavní
Vědomí obecně a zejména zrození vědomí zůstávají jako klíčové hádanky konfrontující vědecký světonázor. Podle Searla jej lze definovat jako “vnitřní, kvalitativní, subjektivní stavy a procesy vnímání nebo uvědomování”. Patří sem “autobiografie a mentální čas člověka” spolu se schopností introspekce a podávání zpráv o svém mentálním stavu verbálními i neverbálními prostředky. Vědomí vzniká podle Kocha ze zvláštních neuronálních funkcí v mozku neboli “neuronálních korelátů” vědomí. Tononi a Edelman navrhují, že existuje dynamické jádro několika neuronů rozmístěných v mnoha oblastech mozku. Merker tvrdí, že vědomé funkce nelze omezit pouze na talamokortikální komplex, ale také na nižší struktury, což je zajímavé zejména z vývojového hlediska. Záměrně se v naší diskusi omezíme na model “globálního neuronálního pracovního prostoru” (GNW), neboli metaforicky “divadla mysli” podle Baarse. V GNW se multimodální vjemy, emoce a pocity (přítomnost), evokované vzpomínky (minulost) spolu s anticipací jednání (budoucnost) subjektivně integrují do neustále se měnícího a dynamického “toku vědomí” . To pak vede k rozlišení mezi stavy vědomí (bdění, spánek, kóma, celková anestezie) a obsahem vědomého prožívání. Stavy vědomí jsou pod vertikální kontrolou mozkového kmene a diencefalických podkorových struktur a jsou zprostředkovány kortikotalamickými vztahy. Na obsah vědomého prožitku se pak pohlíží jako na zpracovávaný prostřednictvím rekurentní horizontální sítě korových pyramidových neuronů s dálkovými spoji sdružujícími talamokortikální oblasti, zejména prefrontální a vyšší asociační oblasti, parietotemporální a cingulární kortex označované zde jako GNW okruhy. Tento model byl potvrzen simulacemi neuronových sítí a experimentálními záznamy evokovaných potenciálů odezvy, které ukazují, že doznívající aktivita v GNW obvodech odpovídá vědomě hlášeným stavům. Naší pracovní hypotézou tedy bude, že taková mobilizace GNW obvodů představuje objektivní známku přístupu k vědomí. To je v protikladu k podprahové mobilizaci základních automatických a nevědomých procesorů.

Otázka tedy zní: kde a kdy se tyto objektivní známky vědomí během vývoje objevují? Jak je uvedeno v tomto přehledu, analýza vývoje lidského mozku od raných fetálních stadií in utero až po dospělý stav nabízí originální vhled do nervových základů přístupu k vědomí. Tvrdíme, že vědomí je postupný, stupňovitý, strukturální a funkční vývoj jeho četných složitých komponent.

VÝVOJ NERVOVÝCH OBVODŮ VĚDOMÍ
Při narození se novorozený mozek nachází v “přechodném” stadiu vývoje s téměř dospělým počtem neuronů (s výjimkou neurogeneze dospělých), ale nezralým souborem spojení. Během několika měsíců po narození dochází k nadprodukci synapsí doprovázené procesem eliminace a stabilizace synapsí, který trvá až do dospívání. Myelinizace začíná prenatálně, ale je dokončena až ve třetí dekádě ve frontální kůře, kde se odehrávají nejvyšší exekutivní funkce a vědomé myšlení.

Talamické aferenty do kůry se vyvíjejí přibližně od 12.-16. týdne těhotenství, dosahují kortikální subplátu, ale “čekají”, až do kortikálního plátu prorostou. V této fázi může do kůry pronikat pouze dlouhá depolarizace hlubokých vrstev. Po 24. týdnu věku talamokortikální axony prorůstají do somatosenzorické, sluchové, zrakové a frontální kůry a dráhy zprostředkující vnímání bolesti se stávají funkčními kolem 29.-30. týdne věku. Přibližně od 34. týdne věku se začíná projevovat synchronizace EEG rytmu obou hemisfér a současně se vytvářejí kalózní spojení dlouhého dosahu, a tím i obvody GNW. Od 26. týdne věku se u pyramidových neuronů v primární zrakové kůře člověka vytvářejí dendritické trny. Při narození nedosahují dendritické trny hustoty dospělých, ale postačují k detekci zrakově evokovaných potenciálů. Konektivita mozkové kůry, zejména v prefrontální oblasti, dozrává později než subkortikální struktury. Fusiformní oblast pro rozpoznávání obličejů a levohemisférická kůra temporálního laloku pro zpracování řečových podnětů však fungují již u novorozence. Kromě toho jsou hlavní fascikly myelinizovaných spojů dlouhého dosahu, jako je corpus callosum, mozečkové pedunkly, kortikospinální dráha, spinothalamická dráha, jednoznačně identifikovány ve věku 1-4 měsíců. Stručně řečeno, vertikální dráhy mozkového kmene, diencefalické a talamokortikální dráhy, které regulují stavy vědomí, se ustavují dříve než jejich spojení s horizontálními GNW korovými okruhy, což u novorozence dává pravděpodobně funkční, i když ještě nezralé nervové dispozice pro přístup k obsahu vědomí.

Neurochemie vyvíjejícího se mozku ukazuje, že dominantním excitačním neurotransmiterem během života plodu je kyselina γ-aminomáselná (GABA). Krátce před narozením nebo kolem něj se v závislosti na oblasti mozku stává GABA hlavním inhibičním neurotransmiterem. To je důsledek exprese K+/Cl- kotransportéru KCC2, který vytváří nízkou intracelulární koncentraci Cl-. Hlavními excitačními aminokyselinami se pak stávají glutamát a aspartát. Kromě toho je přechodné přepnutí signalizace GABA z excitační na inhibiční u plodu vyvoláno uvolněním oxytocinu matkou po porodu.

Neuromodulátory, jako je noradrenalin a acetylcholin, které regulují cykly spánku a bdění, se vyvíjejí postupně před porodem a po něm. Také přísun neuromodulátorů, jako je serotonin, z krve matky je pravděpodobně důležitý pro normální vývoj mozku. Bohatá dopaminergní inervace prefrontální kůry doprovází kognitivní pokroky u kojenců mezi 6. a 12. měsícem.

Dobře definované spánkové stavy se objevují přibližně ve 32. gestačním týdnu u lidského plodu nebo u předčasně narozených dětí. Pomocí ultrazvukových záznamů lze aktivní spánek identifikovat podle rychlých pohybů očí, dýchání, polykání a atonie, zatímco během klidného spánku nebo spánku bez rychlých pohybů očí dochází k apnoi, absenci pohybů očí a tonické svalové aktivitě. Tato spontánní aktivita je interpretována jako časná “vnitřní stimulace”, která by mohla předjímat senzomotorickou zkušenost novorozence s vnějším světem a regulovat vývoj talamokortikální oblasti. Přibližně ve 35. týdnu života se spontánní tranzienty elektrické aktivity stávají synchronními napříč hemisférami, jak se vyvíjejí kalózní spojení, což naznačuje možnou roli při zrání obvodů GNW.

SMYSLOVÉ VNÍMÁNÍ
Novorozený mozek není “prázdný”. Spontánní klidovou aktivitu lze identifikovat v pěti korových oblastech, jak odhaluje funkční MRI. Aktivní jsou primární zrakové oblasti, somatosenzorická a sluchová kůra, což naznačuje, že v novorozenecké kůře jsou zpracovávány smyslové sluchové a zrakové vjemy.

Existuje několik indicií, že různé smyslové modality jsou ve vyvíjejícím se mozku zpracovávány již před narozením.

Bolest.
Nociceptivní reakce, jako jsou abstinenční reflexy, lze zaznamenat od 19. týdne života. Ve 20. tt bylo zjištěno, že u plodů se při vpichu jehly do břicha zvyšuje hladina kortizolu, beta-endorfinu a noradrenalinu v pupečníkové krvi. U předčasně narozených dětí lze po 28. týdnu života pozorovat výrazy obličeje podobné výrazům dospělých, kteří prožívají bolest. Bolestivá stimulace venepunkcí nebo vpichem do paty u narozených dětí ve věku 25-45 wk vyvolala zvýšení hemodynamické odpovědi v somatosenzorické kůře odhalené pomocí blízké infračervené spektroskopie v reálném čase buď bilaterálně a nebo nad kontralaterálními oblastmi. Zajímavé je, že korové odpovědi na noxickou stimulaci byly větší u bdělých než u spících kojenců. Navíc se předpokládá, že bilaterální aktivace zaznamenaná ve studii Bartocciho a spol. zahrnuje kůru S2, přední inzulu, ventrální premotorickou oblast a přední cingulární kůru, které patří do okruhů GNW.

Čich.
Zdá se, že chování bdělých novorozenců je ovlivněno čichovými signály pocházejícími především z nitroděložního prostředí. Zdá se například, že je více přitahuje vůně plodové vody než jiné pachy. Bylo zjištěno, že vystavení plodové vodě a jiným mateřským pachům má na novorozence uklidňující účinek. Jasné behaviorální reakce na čich lze zaznamenat u předčasně narozených dětí přibližně od 29. týdne těhotenství a plod pravděpodobně cítí čich přibližně od 20. týdne, tedy od doby, kdy zmizí epitelové zátky blokující nosní dírky. Záznamy blízké infračervené spektroskopie v levém předním orbitofrontálním gyru novorozenců (od 6 do 192 h) v klidném bdělém stavu ukazují zvýšenou hemodynamickou odezvu při vystavení vůním, jako je vůně mleziva nebo vanilky, ve srovnání s vodou. Naopak snížená odezva, která byla významně větší na pravé straně než na levé, byla zaznamenána, když byly děti vystaveny vůni dezinfekčního prostředku nebo mycího prostředku.

Zrak.
Zraková ostrost u donošených novorozenců je pouze 1/40 zrakové ostrosti dospělého člověka, ale novorozenci dokáží zpracovávat složité zrakové podněty, rozpoznávat obličeje a napodobovat. Mají vyvinutý preferenční pohled, tj. dívají se déle na podněty ve vzorovaných polích než na podněty v šedých polích. Schopnost rozpoznávat různé barvy, stejně jako další rysy zrakového vnímání, se vyvíjí později.

Kojenci po narození preferují obrazy atraktivních tváří, jsou citliví na přítomnost očí v obličeji a mají přednostně se dívat na tváře, které se jim líbí v očním kontaktu. Takovéto detektory tváří přednostně mobilizují podkorovou cestu, která se zdá být vyvinutější než korová cesta při narození. V každém případě tyto experimenty vyžadují, aby kojenec byl nejen bdělý a pozorný, ale aby byl také citlivý na “sociální” vztah očního kontaktu.

Sluch.
Reakce na nízkofrekvenční hluk lze v mozku plodu zaznamenávat přibližně od 16. týdne života. Hlemýžď je pravděpodobně strukturálně vyvinutý přibližně od 18. gestačního týdne, aby mohl poskytovat sluchový vstup. Sluchová kůra však u nedonošených dětí reaguje na sluch až kolem 26. gestačního týdne. V tomto věku lze poprvé pozorovat sluchové evokované odpovědi mozkového kmene, i když nemusí být spolehlivé až do 28. týdne. V nedávné studii byla zjištěna aktivace kůry na zvuk u plodu od 33. týdne těhotenství.

Paměť.
Pokud je lidský plod ve 22.-23. týdnu těhotenství vystaven opakovanému podnětu, např. vibracím elektrického zubního kartáčku, reaguje pohyby; po více podnětech již nereaguje, habituuje. Novorozenci si pamatují zvuky, melodie a rytmické básničky, kterým byli vystaveni během života plodu. Krátkodobá paměť je však u novorozenců poměrně omezená, uchování vizuálních objektů trvá jen několik sekund. Dvouměsíční dítě si pamatuje dudlík nebo obličej, který náhle zmizí, ale pracovní paměť není plně výkonná před 7. měsícem. Dlouhodobé vzpomínky mizí během raného dětství (kojenecká amnézie) a plná deklarativní paměť se rozvíjí až po 3 letech.

Jazyk.
Kojenci vykazují propracované schopnosti orálního vnímání jazyka, které jsou rychle modifikovány jejich jazykovým prostředím. Již několik dní po narození jsou kojenci schopni rozlišovat mezi úryvky řeči z jazyků patřících do různých rytmických rodin, ale dávají přednost poslechu svého rodného jazyka, i když jsou mluvčí neznámí. Vystavení mateřské řeči in utero během posledního týdne života plodu, za podmínek spánku “v bezvědomí”, může vysvětlovat, proč novorozenci reagují na mateřský hlas.

Bylo zjištěno, že levá mozková hemisféra novorozence je během lidské řeči aktivována více než pravá, jak ukázala optická topografická studie. U tříměsíčních bdělých kojenců navíc funkční MRI záznamy odhalily aktivaci Brocovy oblasti (před fází žvatlání) spolu s další aktivací v pravé dorsolaterální prefrontální kůře při řečových podnětech s výraznou výhodou pro rodný jazyk, čímž se odhalila aktivní mobilizace dálkového temporofrontálního GNW okruhu při řečových podnětech.

PRVNÍ PŘÍSTUP K VĚDOMÍ
Plod převážně spí, i když vykazuje čilou kontinuální aktivitu, včetně dýchání, otevírání očí a mimiky. Přesto je většina těchto naprogramovaných pohybů podkorového původu. Pokusy o “probuzení” plodu škodlivými podněty, jako je štípnutí, způsobují inhibici místo probuzení. Kromě toho je plod uspáván nízkým obsahem kyslíku v krvi plodu a neurosteroidním anestetikem pregnanolonem a prostaglandinem D2, který navozuje spánek a který poskytuje placenta. Nejspolehlivější, ale zároveň nejnáročnější interpretace těchto údajů je, že plod je v děloze většinou ve stavu “bezvědomí”.

Po porodu se novorozenec probudí a zůstává vzhůru přibližně 2 h. Má široce otevřené oči s obvykle velkými zornicemi a může plakat. Po několika hodinách obvykle opět usne a následující dny je vzhůru jen krátce. Porod z matčina lůna tedy způsobuje probuzení z “klidového”, spícího stavu v děloze. Elektrofyziologické příznaky na EEG záznamu skalpu po porodu ukazují na intenzivní přísun nových smyslových podnětů po porodu. Kromě toho je vzrušení posíleno uvolněním z endogenní analgezie pravděpodobně způsobené odstraněním zmíněných placentárních “supresorů”, které v děloze selektivně inhibují nervovou aktivitu plodu. Pro vzrušení při porodu může být rozhodující také nárůst katecholaminů vyvolaný vaginálním porodem. U potkaního plodu bylo prokázáno 2 až 3násobné zvýšení obratu noradrenalinu v mozku novorozeného potkana, což pravděpodobně odráží především aktivaci locus coeruleus při porodu.

Během stresu spojeného s narozením může být aktivován i cholinergní systém. Blokování aktivace cholinergního systému u mláďat hlodavců totiž otupuje reakci na vzrušení při hypoxii a zvyšuje úmrtnost. Myši, kterým chybí β2 obsahující nikotinové acetylcholinové receptory, nemají schopnost vzrušení ve stejné míře jako myši divokého typu a podobný fenotyp je pozorován u novorozených mláďat po chronickém vystavení těhotné matky nikotinu. Myši, kterým chybí nikotinové acetylcholinové receptory obsahující β2, nemají schopnost vzbudit se ve stejné míře jako myši divokého typu a podobný fenotyp je pozorován u novorozených mláďat po chronickém vystavení březí matky nikotinu. Tyto myši mohou nabídnout užitečné modely syndromu náhlého úmrtí kojenců.

Porod může také uvolnit vrozenou “pozitivní emoci”, “motivaci” orientovanou na okolní svět a zejména na krmící matku. Je zajímavé, že u mnoha živočišných druhů toto první vzrušení vede novorozence ke spontánnímu zkoumání světa, zejména k hledání potravy. Afektivní projev kojence se pak stává součástí vědomého systému vzájemné komunikace s pečovatelem.

SEBEUVĚDOMOVÁNÍ, PLÁČ A SOCIÁLNÍ INTERAKCE U NOVOROZENCŮ
Novorozenec již po narození reaguje odlišně na taktilní stimulaci ze strany matky ve srovnání se samostimulací, na kterou nereaguje. Je známo, že novorozenec napodobuje určité pohyby těla. Například vyplazování jazyka dospělým vyvolá u novorozence vyplazování jazyka, i když to ve skutečnosti neznamená autentické sebepoznávání.

Téměř jedinečnou vlastností lidského novorozence je pláč. Vydává charakteristické zvuky a grimasy s energickými pohyby těla do té míry, že pláč lze považovat za odlišný stav vědomí interpretovaný jako “upřímná signalizace potřeby nebo energičnosti” s cílem získat od matky životně důležitou péči. Novorozenci rozlišují svůj vlastní pláč od pláče jiného novorozence. Reagují výrazně více pláčem, když slyší pláč jiného novorozence, než když slyší svůj vlastní pláč. V důsledku sdílení afektů je již u novorozence vyvinuta emoční nákaza. Rozpoznávání a sdílení emocí se u novorozence objevuje mnohem dříve než “teorie mysli”. EEG aktivita mozku u plačících kojenců odhaluje asymetrii aktivace pravé frontální části mozku již u jednoměsíčních kojenců, která souvisí s častějším výskytem smutných a plačících tváří. Kojenci, kteří plakali v reakci na odloučení matky, měli větší pravou frontální asymetrii ve srovnání s kojenci, kteří v předchozím základním období neplakali. Zajímavé je, že pravá frontální aktivace spojená s negativními emocemi nebyla pozorována u kojenců, kteří dostávali roztok sacharózy, a lze ji tedy interpretovat jako časný příznak mobilizace obvodů GNW.

Hlad po vzduchu, který se objevuje po narození, lze označit za primordiální emoci. Toto první vzrušení vede novorozence ke spontánnímu zkoumání světa, zejména k hledání potravy v matčině prsu. Neuronální koreláty pro “vědomou” sociální komunikaci novorozence s pečovatelem prostřednictvím pláče se stávají přístupnými vědeckému zkoumání.

ZÁVĚR
Prvním závěrem tohoto probíhajícího výzkumu je, že plod v děloze téměř nepřetržitě spí a je částečně v bezvědomí v důsledku endogenní sedace. Zejména by neměl vědomě vnímat nociceptivní vstupy jako bolest. Naopak novorozenec vykazuje kromě smyslového vnímání speciálně pro bolestivé podněty schopnost rozlišovat mezi vlastním a cizím dotykem, vnímat, že jeho tělo je oddělené od světa, vyjadřovat emoce a projevovat známky sdílených pocitů. Kromě toho se u bdělých kojenců zjišťují “objektivní známky” mobilizace obvodů GNW na úrovni prefrontální kůry při smyslovém zpracování, v reakcích na novost a na řeč a při sociální interakci. Přesto jsou jeho schopnosti pro vnitřní manipulace v pracovní paměti snížené, je nereflektované, orientované na přítomnost a málo odkazuje na koncept sebe sama. Novorozenci vykazují rysy charakteristické pro to, co lze označit jako základní nebo minimální vědomí. K dosažení úrovně vědomí dospělých musí ještě projít značným zráním.

Nedonošené dítě ex utero může otevřít oči a navázat minimální oční kontakt s matkou. Vykazuje také vyhýbavé reakce na škodlivé podněty. Spojení s obvody GNW ještě nejsou plně vytvořena. Domníváme se, že dosáhlo pouze nižší úrovně minimálního vědomí analogické (i když samozřejmě ne totožné) s vědomím potkana/myši. Nevyřešenou otázkou je status předčasně narozeného plodu narozeného před 26. týdnem těhotenství (<700 g), který má zavřené oči a zdá se, že neustále spí. Nezralost jeho mozkových sítí je taková, že nemusí dosáhnout ani úrovně minimálního vědomí. Postnatální zrání mozku může být opožděné a existují náznaky, že konektivita s GNW bude v některých případech suboptimální, jak ukazují nedostatečné exekutivní funkce. Proto bylo načasování vzniku minimálního vědomí navrženo jako etická hranice životaschopnosti člověka a mohlo by být možné zadržet nebo ukončit intenzivní péči, pokud jsou tito kojenci s těžce poškozeným mozkem.

zdroj: nature.com